در گياه بنفشه آفريقايي افزايش يافت (نمودار 4-13).

نمودار(4-13( اثرات غلظتهاي مختلف کلريد سديم بر ميزان کاتالاز در بنفشه آفريقايي
(هر داده معرف ميانگين ± انحراف معيار 3 تکرار است).

4-8 تغييرات ميزان پرولين در گياه 40 روزه بنفشه آفريقايي
سنجش پرولين به روش (1973،Bates etal ) براي گياه تيمار شده با استفاده از غلظتهاي مختلف NaCl به ترتيب (0 ، 0.5 ، 1 ، 1.5 ، 2 ، 4 ) ميلي گرم بر ليتر و در محيط کشت پايه MS انجام گرفت و اختلاف معني داري ملاحظه گرديد .بيشترين ميزان مربوط به تيمار 4 ميلي گرم بر ليترکمترين ميزان مربوط به 0.5ميلي گرم بر ليتر مشاهده گرديد. بين تيمار(0 ،0.5 ،1 ،1.5 و2) ميلي گرم بر ليتر اختلاف معني داري مشاهده نشد. با افزايش ميزان شوري مقدار اسيد آمينه پرولين افزايش چشمگيري داشت(نمودار4-14).

(4-14( اثرات غلظتهاي مختلف کلريد سديم بر ميزان پرولين در بنفشه آفريقايي
(هر داده معرف ميانگين ± انحراف معيار 3 تکرار است).

4-9 تغييرات ميزان پروتئين در گياه 40 روزه بنفشه آفريقايي
سنجش پروتئين به روش (1951،Lowry etal ) براي گياه تيمار شده با استفاده از غلظتهاي مختلف NaCl به ترتيب (0 ، 0.5 ، 1 ، 1.5 ، 2 ، 4 ) ميلي گرم بر ليتر در محيط کشت پايه 3 انجام گرفت و اختلاف معني داري ملاحظه گرديد. بيشترين ميزان مربوط به تيمار(0.5 و1.5) ميلي گرم بر ليتر و کمترين ميزان پروتئين مربوط به تيمار شاهد صفر ميلي گرم بر ليتر بود. بين تيمار شاهد و 4 ميلي گرم بر ليتر اختلاف معني داري مشاهده نشد .از تيمار شاهد تا تيمار 1.5 ميلي گرم بر ليتر روند افزايشي داشت .اما با افزايش شوري از ميزان پروتئين کاسته شد.(نمودار 4-15).

نمودار(4-15( اثرات غلظتهاي مختلف کلريد سديم بر ميزان پروتئين در بنفشه آفريقايي
(هر داده معرف ميانگين ± انحراف معيار 3 تکرار است).

فصل پنجم

بحث و نتيجه گيري

بر اساس تعريف (شانون و گريو 90،1999) ، شوري عبارت است از حضور بيش از حد نمکهاي قابل حل و عناصر معدني در محلول آب و خاک که منجر به تجمع نمک در ناحيه ريشه شده و گياه در جذب آب کافي از محلولهاي خاک با مشکل روبرو ميشود . از اين رو مطالعه مراحل مختلف رشد گياهان در شرايط تنش شوري اهميت ويژه اي در مديريت زراعي و کاهش اثرات منفي تنش شوري بر رشد و توليد محصول گياهان است. آب براي فعاليت آنزيمها ، تجزيه ،انتقال و استفاده از مواد ذخيره اي لازم است . افزايش ميزان کلريد سديم در محيط ،موجب کاهش پتانسيل محيط ريشه بر روي فعاليت آنزيمها و در نتيجه بر فعاليتهاي متابوليکي گياه اثر ميگذارد. شوري با دو خصوصيت اصلي يعني پتانسيل اسمزي کم و غاظت بالاي املاح مشخص
ميشود(فلاور91،1977).
5- 1 بررسي اثر شوري بر پارامترهاي رشد
5-1-1 وزن خشک و وزن تر گياه:
گزارش شده است که افزايش غلظت نمک باعث کاهش وزن تر و وزن خشک در گياهان ميگردد(شيرازي92و همکاران،2001). با افزايش تنش شوري در مرحله رشد گياهچه، تجزيه پروتئينها شتاب ميگيرد و به همين دليل گياه وزن خود را از دست ميدهد(مير محمدي ميبدي و همکاران،1388). گزارش شده است که افزايش شوري باعث کاهش وزن تر در برخي از گونههاي براسيکا ميشود(جامي و همکاران،2005). اين کاهش وزن ممکن است به دو دليل باشد اول اينکه شوري، پتانسيل آبي را کاهش داده و باعث خشکي فيزيولوژيکي شده است که ادامه آن باعث سموميت در بافت ميشود . دليل ديگر بازدارندگي ،کاهش توان جذب يونهاي غذايي به خاطر افزايش جذب يون سديم و کلر است که منجر به کاهش رشد ميشود(جميل93و همکاران،2005). گزارش شده شوري سبب کاهش وزن تر و وزن خشک ساقه و ريشه در رقم پديده و گلدشت گلرنگ گرديد به دليل کاهش طول ريشه و ساقه(عباسپور و همکاران،1390). مشخص شده است که در غلظت 50 ميلي مولار کلريد سديم ،وزن خشک لوبيا پس از 20 روز 0.050 و در پنبه 0.018 کاهش مييابد(گويا94و همکاران،1994). کاهش وزن خشک گلرنگ در اثر شوري مشاهده شد(دمير کايا95و همکاران،2003). همچنين شوري از طريق کاهش تعداد و سطح برگ سبب کاهش ظرفيت کل فتوسنتزي در گياهان گرديده و سپس از طريق کاهش ميزان کلروفيل در برگها سبب اختلال در سنتز برگ و غلظت کلروفيل در ارتباط با يکديگر ميباشند. در واقع با کاهش سطح برگ و غلظت کلروفيل، قدرت گياه براي توليد ماده خشک و نهايتا عملکرد دانه کاهش مييابد(دهقان و نادري،1383). ) کاهش وزن تر و خشک بخش هوايي و ريشه گياه در شرايط تنش شوري گل هميشه بهار مشاهده شد(عباسپور و همکاران،1390). نتايج تحقيقات نشان ميدهد با افزايش سطوح شوري بر روي گياهچه نخود،وزن تر و وزن خشک کاهش مييابد(96،2004). افزايش سطح شوري بر روي برنج نيز موجب کاهش سطح برگ و وزن تر ساقه شده است (اسکوبرت و همکاران97،1995). در اين پژوهش با افزايش شوري تا سطح 4 ميلي گرم بر ليتر، افزايش وزن تر و وزن خشک را داشتيم. با افزايش حجم برگها و اندام هوايي به دليل انباشته شدن يونهاي سديم و کلر وزن تر و خشک افزايش داشت.
5-2 اثر تنش شوري بر محتواي کلروفيل:
شوري بر ميزان کلروفيل اثر کاهشي داشت (هانگ و همکاران98،1995). و نيز به کاهش ميزان کلروفيل کل برگهاي گياه جو در شرايط شوري اشاره کردهاند (آرجون و چاندراسکران99،1994). آزمايشي که بر روي برنج انجام دادند مشاهده نمودند که شوري باعث افزايش محتواي کلروفيل برگ در ارقام متحمل و کاهش آن در ارقام حساس شده است. همچنين کافي (1377) دريافت که شوري باعث کاهش سطح فتوسنتز کننده ذرت و در نتيجه کاهش عملکرد گرديد. اين کاهش ممکن است نتيجه اثر مستقيم نمک بر سرعت تقسيم سلولي و يا نتيجه کاهش طول مدت رشد سلولي باشد. درپي کاهش سطح برگ (ولکمار100و همکاران، 1998) جذب نور کاهش يافته و ظرفيت کل فتوسنتزي گياه کاهش مييابد که باعث کاهش تامين فراوردههاي فتوسنتزي لازم براي رشد ميگردد(حيدري و شريف آباد،1380). ولکمار و همکاران 1998 نيز بيان کردند که کاهش رشد در شرايط شوري از کاهش سطح فتوسنتز کننده يا ميزان فتوسنتز در واحد سطح ناشي ميشود. همچنين اين کاهش رشد را مي توان به خشکي القاء شده در اثر تنش شوري که موجب کاهش پتانسيل اسمزي در محيط رشد ميشود و در نهايت گياه را مجبور به استفاده از ترکيبات يوني براي تنظيم اسمزي ميکند، نسبت داد(سچوارز101،1985). شدت فتوسنتز که يکي از فرايندهاي مهم فيزيولوژيکي گياه است، در کمبود آب کاهش مييابد. گاسجنوا102و همکارانش (2006 ) مشاهده نمودند که دوام فتوسنتز و حفظ کلروفيل برگ تحت شرايط تنش از جمله شاخصهاي فيزيولوژيکي مقاومت به تنش است. تنش شوري باعث توليد اکسيژن فعال همراه با کاهش و تجزيه کلروفيل ميشود. در طي تنش، کلروفيل در کلروپلاست تجزيه و ساختارهاي تيلاکوئيد ناپديد ميگردند(سايرام103و همکاران،1998). نتايج تحقيقات پاستوري و ترايپي،1993 نشان ميدهد مقدار کلروفيل در گياه توتون همراه با کاهش پتانسيل آب خاک تحت تنش کاهش مييايد. نتايج تحقيقات پژوهش گران در اين رابطه نشان داده است که با کاهش پتانسيل آب برگ در گندم فعاليت کلروفيلاز به طور ناگهاني زياد ميشود که خود مويد اين مسئله است(مايهالوويک104و همکاران،1997). از طرف ديگر تنش شوري باعث ايجاد اختلال در سيستمهاي آنزيمي کاهش دهنده فعاليت اکسيژن فعال و افزايش پراکسيداسيون چربي ها در نتيجه خسارت به غشاي سلولي و تخريب رنگدانهها مانند کلروفيل a و b نيز ميگردد(باولر105و همکاران ،1992). مقدار کلروفيل و رنگدانههاي فتوسنتزي از مهمترين عوامل موثر در ظرفيت فتوسنتزي گياهان هستند زيرا به طور مستقيم بر سرعت و ميزان فتوسنتز و در نهايت توليد زيست توده موثر هستند. کاهش ميزان رنگدانههاي فتوسنتزي در اثر تنش شوري در نخود توسط محققين مختلف گزارش شده است (مادگال106و همکاران،2009). (اوکسا و همکاران،2002) دريافتند که شوري غلظت کلروفيل را کاهش ميدهد. (لاتس و باهارمونت،1071996 ) در آزمايشي روي بوتههاي برنج دريافتند که کاهش غلظت کلروفيل در اثر شوري در برگهاي پير بيشتر شده است. يکي ديگر از اثرات مضر افزايش شوري،تسريع در پيري برگ ميباشد. پيري برگ در نتيجه کاهش محتواي کلروفيل تحت تاثير تنش شوري ميباشد. ساير پژوهشگران تغيير متابوليسم نيتروژون در ساخت ترکيبهايي نظير پرولين،که براي تنظيم اسمزي بکار ميرود و همچنين کاهش ضخامت غشاء تيلاکوئيد، تخريب کلروپلاستها، تورم گراناها و تيغههاي گرانايي را علت کاهش کلروفيل ميدانند(مير محمدي ميبدي و همکاران،13819؛پوستيني و همکاران،1382). با بررسي روند تغييرات غلظت کلروفيل در طول دوره رشد مشخص شد که از ابتداي دوره غلظت کلروفيل با افزايش تنش شوري کاهش يافته و همين روند تا انتهاي دوره ادامه داشت. کاهش غلظت کلروفيل که از عوامل مهم تاثير گذار در ظرفيت فتوسنتزي و تشديد صدمات تنش شد. (کويرو108و همکاران،2000). اوراد و همکاران گزارش کردند که ميزان کلروفيل بر مبناي سطح برگ در تيمار 300 ميلي مولار کلريد سديم کاهش مييابد. به طور کلي ميتوان در مورد کلروفيل a وb در تنش شوري چنين اظهار نمود که کلروفيل a بيشتر از کلروفيل b تحت تاثير قرار ميگيرند و به عنوان معياري در انتخاب ارقام مقاوم و حساس ميتواند ملاک تصميم گيري باشد. نتايج تحقيق حاضر، نشان داد که با افزايش تنش شوري اختلاف معني داري در ميزان کلروفيل کل وa، b مشاهده گرديد. شوري بر ميزان کلروفيل اثر کاهشي داشت، بدليل کاهش تعداد برگ ميزان فتوسنتز کاهش مييابد. در اثر افزايش نمک برگها زرد وپيرشده در نتيجه کاهش ميزان رنگيزههاي فتوسنتزي را شامل ميشود. همچنين با افزايش ميزان شوري منيزيم کاهش مييابد، با توجه به اينکه منيزيم يک عنصراصلي براي ساختن کلروفيل است، اين موضوع باعث کاهش انواع کلروفيلها ميگردد.
5-3 اثر شوري بر محتواي پرولين در بنفشه آفريقايي:
پرولين نسبت به ساير آمينو اسيدها در گياهان تحت تنش به مقدار بيشتري جمع ميشوند و در پايداري غشاهاي سلولي شرکت داشته واثرات مخرب NaCl روي غشاهاي سلول را تعديل مينمايد(هاريس و اشرف109،2004) .تحقيقات دانشمندان نشان داده است که پرولين يک اسيد آمينه کليدي است که در هنگام تنش شوري به جهت تنظيم اسمزي ،حفظ ساختار پروتينها و از بين بردن راديکالهاي آزاد در گياه مقدار آن با بالاترين ميزان خود ميرسد و اثرات مخرب تنش بر گياه را ميکاهد(ميبدي و همکاران،1381). تجمع پرولين در پاسخ به کمبود آب همانند شوري اتفاق ميافتد . بنابراين سنتز پرولين يک پاسخ غير اختصاصي به پتانسيل آبي در محيط رشد است پرولين در تنظيم تجمع نيتروژن قابل استفاد نقش دارد و از نظر اسموتيکي بسيار فعال است (هاينگ110و همکاران،2001). ديده شده است که پرولين اسيديته سيتوزولي را تنظيم کرده و باعث افزايش فعاليت فتوشيميايي ناشي از فتوسيستم II و جلوگيري از بازدارندگي فعاليت فتوشيميايي در نتيجه پراکسيداز ليپيدها ميگردد. همچنين در حفاظت از غشاهاي تيلاکوئيدي در برابر راديکالهاي آزاد ناشي از آسيب نوري نيز دخالت دارد(کايشور111و همکاران،2005). پينيتول و پرولين به ترتيب به عنوان حفاظت کنندههاي اصلي کلروپلاست و سيتوپلاسم محسوب ميشوند(استيتر112و همکاران،2001). گياهان معمولا اسموليتهاي سازگار داراي جرم مولکولي کم نظير پرولين را در خود انباشته ميکنند(اشرف و هاريس2004؛تريپاتي 113و همکاران،2007). تجمع پرولين يکي از متداولترين پاسخها در طيف وسيعي از استرسهاي زيستي و غير زيستي نظير شوري ميباشد(آغاسي114و همکاران،2009). در تنش شوري و ايجاد پتانسيل کم آبي ،اين ايمونواسيد محلول در آب در بسياري از گياهان عالي در برگها،مريستم انتهايي اندام هوايي و در نواحي انتهايي ريشه تجمع مييابد(عزيز و خان،2003). پرولين

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید