کربوهيدراتها مطرح شده است. افزايش چشمگير غلظت پرولين به همراه کاهش معني دار پروتئينها را به تخريب و کاهش سنتز آنها نسبت دادهاند.
1-30 شوري:
تنش شوري يکي از مهمترين تنشهاي غير زيستي بوده وآثارمنفي آن بر رشد گياهان زراعي باعث افزايش تحقيقات در زمينه تحمل به شوري باهدف بهبود تحمل گياهان شده است(زائو67،2007). بر اساس تعريف شانون و گريو 68(1999) شوري عبارت است ازحضور بيش از اندازه نمکهاي قابل حل و عناصرمعدني، که انحلال آنها با مشکل روبرو ميشود. درتنش شوري، نوع تنش، ميزان مقاومت گياه، مراحل مختلف رشدي ، نوع بافت و اندام گياهي متفاوت ميباشد(ماس و هافمن1977). شوري خاک يکي از عواملي است که توزيع و قابليت توليد بسياري از گياهان زراعي مهم را دچار محدوديت ميکند(اشرف وفولاد،2005). در شرايط تنشهاي محيطي نظير کم آبي و شوري، کاهش ماده خشک ميتواند به دليل کاهش سطح برگ گياه، کاهش فشار آماس سلول و کاهش ميزان فتوسنتز باشد. شوري باعث ايجاد تنش اسمزي در ريشه گياه ميشود. گياهان نياز دارند که پتانسيل آب دروني را پائينتر از محيط اطراف ريشه نگهدارند تا فشار و جذب آب براي رشد تداوم داشته باشد. بنابراين وقتي صدمه اسمزي به ريشه وارد ميشود که افزايش در فشاراسمزي محلول اطراف ريشه به وجود آيد و در نتيجه پتانسيل آب خارجي کاهش يابد. در اين مورد اثر ناشي از تنش آب باعث ميشود غلظت نمک محيط اطراف ريشه بيشتر از غلظت نمک درون ريشه شود و پژمردگي و نهايتا کاهش شادابي و رشد را به دنبال دارد. مقدار کاهش رشد گياه در شرايط شوري بسته به نوع نمک، غلظت نمک، مرحله فيزيولوژيکي گياه، مدت زماني که در معرض شوري قرار ميگيرد و همچنين گونه گياهي متفاوت است(کاظمي،1383). شوري سبب کاهش بازده گياهان زراعي ميشود که اين امور در مقياس وسيع به کشاورزي و اقتصاد کشور صدمه وارد ميسازد. گياه در محيط شور از دو مسئله رنج ميبرد،اول منفيتر شدن پتانسيل اسمزي محلول خاک که جذب آب را دشوار ميکند، دوم جذب انباشتگي يونهاي سمي که اثرات نامطلوبي بر بسياري از فرايندهاي حياتي گياه دارد. در ابتداي تنش شوري، تنش خشکي که در اثر کاهش پتانيسل آب محيط حادث ميشود، عامل اصلي کاهش رشد است ولي بتدريج غلظت املاح در بافت گياهي به حد سميت رسيده، خسارت ناشي ازسميت باعث کاهش رشد و مرگ گياه ميشود(مانز1993). در واقع گياه براي افزايش جذب آب و فائق آمدن به پژمردگي خود نا گزيربه جذب يونهاي سمي بويژه سديم و کلردر آپوپلاست يا واکول و به هم خوردن توازن اسمزي و بار الکتريکي طرفين غشاها را به دنبال دارد. علاوه برآن افزايش يون سديم در محيط ريشه سبب کاهش ميزان جذب يون پتاسيم و پائين آمدن نسبت پتاسيم به سديم ميشود(بن لوچ و همکاران،1994). با توجه به نقش اساسي پتاسيم در فعاليتهاي مختلف فيزيولوژيکي و بيوشيميايي گياه نظيرباز و بسته شدن روزنه ها، فعال کردن آنزيمهاي مختلف، دخالت در نقل و انتقال مواد وکاهش آن مانع از رشد و نمو طبيعي گياه ميشود(چائوهان و همکاران،1980؛ مارشنر1995).
1-31 مکانيسم اثر شوري:
غلظت بالاي نمک در محيط ،انواع مختلف تنشهاي فيزيکي و شيميايي را در گياهان سبب ميشود و واکنشهاي پيچيدهاي را القا ميکند کهسبب تغييرات در مورفولوژي، فيزيولوژي و متابوليسم گياه ميگردد(همائي1381). تنش شوري در دو جزء ميباشد که اثرات منفي بر رشد گياه دارند، جزء اسمزي و جزء يوني(فلاورز69و همکاران،1977). غلظتهاي بالاي نمک، پتانسيل آب در خاک را کاهش ميدهند و سبب القاء تنش آبي در گياهان ميشوند. اين مورد به عنوان جزء اسمزي محسوب ميگردد. از طرف ديگر، يونهاي خاصي براي گياهان گليکوفيت سمي ميباشند ،که اين مورد بعنوان جزء يوني تنش شوري شناخته ميشود. +Na وCl- از فراوانترين يونهاي سمي ميباشند اگر چه ساير يونها نيزميتوانند سبب بروز مشکلاتي شوند، نظير( SO4،NH4+،NO3). صدمات ناشي از شوري عمدتا به تجمع بيش از حدNa+ وCl- در برگها نسبت داده ميشود که باعث عدم تعادل عناصر مغذي ميشوند. زيرا اين يونها، غلظت کلسيم، منيزيم و پتاسيم را کاهش ميدهند(آينگر و ردي70،1996). جايگزيني پتاسيم به وسيله سديم در واکنشهاي بيوشيميايي و تغييرات ساختاري و عدم عملکرد پروتئينها در نتيجه نفوذ سديم و کلر و تداخل با واکنشهاي غير کووالانسي بين اسيدهاي آمينه، عوامل ايجاد سميت يوني ميباشند(دودما و محاسن71،1986). نسبت بالاي سديم به پتاسيم در سيتوسول، براي همه فعاليتهاي طبيعي سلول گياهي ضروري است(جسک و همکاران72 ،1985). سديم با جذب پتاسيم از طريق ناقلان همبر رقابت ميکند، همچنين ناقلين همبر ويژه پتاسيم را در سلول ريشه بلوکه ميکند. اين امر سبب ميشود در درجات سمي سديم، غلظت پتاسيم براي واکنشهاي آنزيمي و تنظيم اسمزي کافي نباشد. عدم توازن متابوليکي ايجاد شده به وسيله سميت يوني، تنش اسمزي و کمبود عناصر غذايي تحت شوري، همچنين ممکن است به تنش اکسيداتيو منجر گردد(باي و سائي73،2006). در تنش شوري، يونهاي سديم از طريق کانالها يا ناقلان کاتيوني وارد سيتوسول ريشه ميشوند و يا از طريق يک مسير آپوپلاستي وارد جريان شيره خام در آوند هاي چوبي ميشوند، وبستگي به گونه گياهي دارد(نايو74و همکاران،1995). با توجه به رفتار سيستم ريشهاي، در گياهان مقاوم به شوري به دو گروه ion-inclusive وion-exclusive تقسيم ميشوند. گروه اول داراي مکانيسمهاي سازشي متنوعي هستند که رسيدن نمک به بخشهاي هوايي به جز در مقاديرخيلي کم را،محدود ميکنند. اين مکانيسم ها شامل جذب بعضي يونهاي خاص توسط ريشه، تجمع کلريد سديم در ريشه و ترشح يونها از داخل ريشه به خارج است. در مقابل، گروه دوم نمک را به مقدار زيادي جذب کرده و در ساقه ها و برگهاي خود ذخيره ميکنند. در اين حالت، سازشهاي اصلي بر اساس دور نگه داشتن سديم و کلر از سيتوسول به وسيله ذخيره در واکوئول يا دور نگهداشتن اين يونها از خود سلول است(گرينوي و مانس75،1980).
1-32 تاثير در ساختار ريختي:
تغييرات ايجاد شده در ساختار ريختي گياه تحت تنش شوري نشانهاي از تاثير گسترده غلظتهاي زياد نمک بر فعاليتهاي متابوليکي سلول گياهي نظير فتوسنتز و متابوليسم و فعاليت آنزيمهاي مختلف ميباشد(چسمان76،1988). تحت تنش شوري، تغيير نسبتهاي يوني در گياهان نتيجه ورود سديم از طريق مسيرهائي است که ويژه ورود پتاسيم ميباشند. ورود سديم بدليل شباهت بين شعاع يوني سديم و پتاسيم بوده و سبب بروز مشکلاتي براي پروتئينهاي ناقل جهت تشخيص بين دو يون ميشود(ميتال و همکاران77،1991). اين مشکل عدم تشخيص ،اساس سميت سديم ميباشد و در نتيجه فرايندهاي بيوشيميايي کليدي در سلول گياهي ،با رقابت سديم براي جايگاههاي اتصال به پتاسيم ممانعت ميگردد. حساسيت آنزيمهاي سيتوسولي به شوري نشان ميدهد که حفظ نسبت بالاي k+/Na+ در سيتوسول، يک نياز کليدي براي رشد گياه ميباشد(لاچلي و همکاران78،1984). بطور کلي، افزايش غلظت NaCl در محيط،سبب کاهش معني دار وزن گياهان شده و همبستگي مثبت با مقدار Na+ وهمبستگي منفي با K+ در بافتهاي گياه دارد. رابطه بين وزن گياهان و نسبت K+/Na+ زياد است و نشان دهنده اثر مخرب Na+ موجود در بافتهاي گياهي بر وزن گياهان ميباشد(اشرف79،1994).
1-33 اثرات تنش شوري بر پارامترهاي رشد در گياه:
کاهش پتانسيل اسمزي خاک که از آب قابل دسترسي براي گياه کاسته و تنش ايجاد ميکند. اين مسئله منجر به کاهش در نرخ رشد گياه شده و از آن بعنوان اثر اسمتيک يا کمبود آب نامبرده ميشود. انباشتگي بعضي از يونها مخصوصا يون سديم سميت شديد در گياه ايجاد کرده و بر هم کنش يونها موجب نا متعادل شدن جذب مواد مغذي ضروري ميگردد. ورود بيش از حد نمک بداخل گياه و در جريان تعرق موجب صدمه به سلولهاي برگ شده اين اثر بعنوان عدم اعتدال يونها ناميده ميشود. پيامد اين موارد نهايتا گياه را به سمت مرگي هدايت ميکند که بدليل ممانعت از رشد گياه صدمات مولکولي وارد شده به گياه است(پراسد سينگ80،2009؛ گريوي و مانس ،1980). تنش شوري سبب تغييرات مهمي در اندامهاي مختلف گياهي نظير ريشه، اندامهاي هوايي و برگها ميشودکه اين تغييرات وابسته به پاسخهاي سلولي به تنش شوري است. شوري بيومس ريشه و برگ و اندامهاي هوايي، طول ريشه، ارتفاع گياه، تعداد برگها را کاهش داده و نسبت ريشه به اندامهاي هوايي را در اغلب موارد افزايش ميدهد(محمد81و همکاران،1998؛ ملونيم82و همکاران،2001؛ ماجيو83 و همکاران،2007). ارتباط بين انباشته شدن نمک در اندامهاي هوايي با بيومس اندامهاي هوايي به عنوان شاخص براي بردباري محسوب ميشود. ماجيوو همکارانش در سال 2007 گزارش دادند در گوجه فرنگي هايي که در معرض شوري قرارگرفته بودنند انباشتگي يونهاي سديم در برگهاي پير و جوان متفاوت بود و نسبت ريشه به اندامهاي هوايي بطور قابل توجهي افزايش يافته بود. شوري ميزان انرژي لازم براي حفظ شرايط طبيعي سلول را ميافزايد و سلولهاي گياه را در معرض نيازهاي اضافي انرژي قرار ميدهدو کربني که وارد ترکيبات آلي شده به محلهاي ذخيره منتقل ميشود و در نتيجه کربن کمتري براي رشد در دسترس ميباشد(آبود84،1978). و در نتيجه مقدار انرژي کمتري براي نيازهاي رشد باقي ميماند . بنابراين گياهان در شرايط شور ضعيفتر بوده و برگهاي کوچکتري نسبت به گياهان معمولي دارند. در شرايط تنش شوري، با افزايش فشار اسمزي محيط، رشد رويشي گياهان کاهش مييابد. کاهش وزن خشک ريشه تحت تنش شوري ، نتيجه عدم توانايي گياه به دسترسي به عناصر غذايي درون خاک و انتقال آنها اندامهاي هوايي در حال رشد است. بنابراين کاهش وزن خشک ساقه نيز به دنبال کاهش وزن خشک ريشه ،مشاهده ميشود(مير محمدي،1381). همچنين در شرايط غلظتهاي بالاي نمک کلريد سديم، کاهش وزن خشک ريشه و ساقه ممکن است نتيجه حفظ فشارتورژسانس درگياه باشد. کاهش ارتفاع گياه در اثر تنش شوري در تحقيقات (حسني،1382) در ريحان، مرزنجوش(El-Keltawi and Croteau ،1987) و مريم گلي(Barbieri and Pascal،1997) گرديده است. غلظتهاي زياد نمک مستقيما اثر بازدارنگي بر فتوسنتز دارند(کافي و همکاران،1377). تجمع نمک در مزوفيل برگها و افزايش غلظت Co2 بين سلولي که موجب کاهش اندازه روزنه ها ميگردد. ازدلايل ديگر کاهش بازدهي فتوسنتز تحت تنش شوري ميباشد(Drazkiewicz،1994). همچنين ميزان تعرق در گياهان با افزايش شوري کاهش مييابد. اين مسئله نتيجه کاهش پتانسيل آب در ريشهها و انتقال اسيد آبسزيک از ريشه به ساقه به عنوان يک سيگنال در خاکهاي خشک ميباشد(Koyro،2000). بنابراين کاهش ميزان فتوسنتز به موازات کاهش هدايت روزنهاي و ميزان تعرق بوده ونشان دهنده محدود شدن ورود CO2 به ترکيبات آلي در نتيجه بسته شدن روزنههاست(فيسچر85و همکاران،1998).
1-34 تغيير در ساختار تشريحي:
اين تغييرات نشانه اي از اختلال در ميزان جذب مواد و انتقال آنها و کاهش ساخت مواد فتوسنتزي ميباشد. شوري سبب ايجاد کمبود عناصر غذايي در بسياري از گونه هاي زراعي ميگردد. تحقيقات نشان ميدهد تحت شرايط تنش شوري ميزان پتاسيم و منيزيم در برگ گياهان کاهش مييابد(بن لوچ86و همکاران،1994). شوري ميزان نياز به آب را افزايش ميدهد و به همين دليل يکي از عمده ترين تغييرات مربوط به بافتهاي هادي به ويژه بافتهاي هادي چوبي ميباشد. در نمونه هاي تحت تيمار شديد شوري کاهش قطر دهانه آوند هاي چوبي ميتواند از راه موئينگي بيشتر آنها به انتقال سريعترآب کمک کند(چن و همکاران ،1977 ). افزايش نسبي بخش پارانشيم پوستي در ريشه و بويژه ساقه راهي براي کاهش تبخير آب و کمک به حفظ هر چه بيشتر آب گياه ميباشد(دولت آباديان87و همکاران،2011).
1- 35 تغيير در ساختار مريستمها:
در بررسي واکنش رشد ريشههاي اوليه آرابيدوبسيس به تنش شوري، اهميت تنظيم چرخه سلولي مشخص

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید