از طريق برهمکنش با آنزيمها باعث محافظت از ساختار و پايداري فعاليت آنها ميشود(کايشور و همکاران،2005). پرولين با جاروب کردن راديکالهاي هيدروکسيل موجب پايداري پروتئينها، غشاها و اندامکهاي درون سلول شده و سپس از رفع تنش نيز به عنوان مخزن کربن، انرژي و نيتروزن بکار ميرود(هارينسول115و همکاران،2000). استرس شوري به افزايش تجمع پرولين در ريشه و اندام هوايي برنج، ريشه نخود، اندام هوايي گندم(توبيتا و همکاران،2003). تنش شوري، ميزان پرولين را در لپهها و محور روياني دانه رستهاي بادام زميني افزايش ميدهد که اين امر ناشي از افزايش فعاليت آنزيم گاماگلوتاميل کيناز است. اين آنزيم نقش مهمي را در سنتز پرولين به عهده دارد(گايريجا116و همکاران،2002). در سويا افزايش 7،12،20 برابري پرولين به ترتيب در تيمارهاي 50، 100 ،200 ميلي مولار نمک گزارش شده است(اميرجاني،2010). تحقيقات نشان داده است که پرولين يک محلول سازشي ميباشد که در pH خنثي بدون بار بوده و به ميزان زيادي در آب محلول ميباشد و در غلظتهاي بالا، اثر کمي بر روي برهمکنشهاي ماکرومولکولها دارد و توانايي برهمکنش با آنزيمها را دارد و باعث حفاظت ساختار و پايداري فعاليت آن ميشود و در زمان رفع تنش ،ميتواند به عنوان منبع ذخيره کننده کربن و نيتروژن عمل کند. تجمع اسموليتها در سيتوزول امکان تعديل فشار اسمزي را در سلول فراهم ميآورد که در اين شرايط از تجمع يونهاي سمي در سيتوزول مثل سديم ، که براي پروتئينها و غشاها سمي است ، جلوگيري بعمل ميآيد. پرولين يکي از اسيدهاي آمينه است که در تنظيم فشار اسمزي درون گياه نقش بسزايي دارد. همچنين توليد زياد پرولين با افزايش فشار اسمزي داخل سلول از تاثير اختلالات تنشي در فرايند طبيعي سلول ممانعت بعمل ميآورد. محققين افزايش پرولين در گندم (حيدري و مصري117، 2008 ، مارتين و همکاران 1993)، برنج ( سالتانا، 1999 ) و جو ( استيورت و وتبرگ ، 1985 ) تحت تنش شوري را گزارش دادند. (کاوليرل ، 1983 ) اعلام کرد افزايش پرولين در گياهان در امراض تنش شوري نوعي واکنش از طرف گياه به کاهش پتانسيل آب در محيط ريشه است. پرولين با کم کردن پتانسيل اسمزي سلولهاي ريشه شرايط لازم براي جذب آب و عناصر غذايي را فراهم ميکند. رونس و همکاران گزارش نمودند که تنش شوري در گياه آرابيدوپسيس موجب افزايش پرولين ميشود. مقدار پرولين موجود در گياهان هالوفيت متناسب با مقدار شوري افزايش مييابد از آنجا که براي توليد اسموليتها انرژي زيادي مصرف ميشود و اين انرژي از طريق مصرف مقادير زيادي کربن حاصل ميشود، لذا اين فرايند کاهش رشد گياه را بدنبال دارد ( ناکاشيما و همکاران ، 2002 ) داد. براساس نتايج ساير محققين ميتوان گفت که اسموليتها در سيتوزول براي تعديل فشار اسمزي تجمع يافتهاند و آنزيمهاي اکسيداتيو براي دفع محصولات اکسيژني فعال شدهاند ( جاينگ و زانگ ، 2003 ). از طرفي پرولين ميتواند بعنوان آنتي اکسيدان عمل کرده و با ممانعت از پر اکسيداسيون ليپيد خطر راديکالهاي آزاد را کاهش داده و باعث حفظ تماميت غشاي سلول ميگردد که اين نتيجه مطابق با گزارشهاي مبني بر ارتباط اين دو در شرايط تنش ميباشد ( رتسبورگ وکروگر، 1993 ) . اين موضوع با نتايج گزارش شده محققان در گياهان مختلف مانند يونجه ( گيتربرگ و همکاران ،1998) ذرت ( راياپاتي و استي ورت ، 1991) آرابيدوپسيس ( کيوسو و همکاران ، 1996) مطابقت دارد.در بررسي انجام شده، نتايج نشان داد که اثر تنش شوري بر ميزان پرولين از اختلاف معني داري برخوردار بود .با بالا رفتن ميزان نمک مقدار پرولين افزايش داشت که نشان دهنده ساز و کارهاي ديگر گياه در مقاومت به تنش است.
5-4 اثر شوري بر ميزان فعاليت آنزيمهاي آنتي اکسيداني در بنفشه آفريقايي
5-4-1 فعاليت کاتالاز:
کاتالاز جزء آنزيمهاي تترامتري هستند که نقش مهمي در حذف H2O2 حاصل از بتا اکسيداسيون اسيدهاي چرب در گلياکسيزومها تنفس نوري و همچنين در طي شوري و موقعيتهاي تنشزا دارند(اپل و هايرت2004) کاتالاز در پراکسيزومها، گلي اکسيزومها و ميتوکندريها ظاهراً در کلروپلاستها وجود دارد. اساساً پراکسيد هيدروژن توليد شده در تنفس نوري، تنفس را به آب و مولکول اکسيژن تجزيه ميکند(مکريز118وهمکاران،1994). در بررسي انجام شده توسط(شين و همکاران،1997). مشخص شد که شوري سبب تبديل O2 به H2O2 در درون سلول ميشود،اين امر مانع فعاليت چرخه کاتالاز از اثرات سوء تشکيل H2O2 بر فرايند قندسازي در کلروپلاست جلوگيري ميکنند. کاتالاز نقش اساسي در حفاظت از جاروکنندههاي اکسيژن فعال در ژنوتيبهاي مختلف ذرت داشته است (آزيويد و همکاران،1998). نتايج حاصل از پژوهش بر دو رقم پديده و گلدشت گلرنگ نشان داد که با افزايش فعاليت کاتالاز در هردو رقم افزايش يافت به طوري که بيشترين ميزان فعاليت اين آنزيم در تيمار شوري 340 ميلي مولار مشاهده شد(عباسپور و همکاران،1390). اين نتايج با تحقيقات سايرام و همکاران که در سال 2002نشان دادند که شوري سبب افزايش فعاليت کاتالازي در ارقام مقاوم گندم ميشود، تطابق دارد. تحقيقات نشان ميدهدکه تنش شوري بر فعاليت آنزيمهاي آنتي اکسيداني نظيرسوپر اکسيد ديسموتاز، کاتالاز، آسکوربات پراکسيدازرا در گوجه فرنگي افزايش ميدهد(رودريگوز و همکاران،1999). در بررسي اثر شوري در رقم توت سفيد مشاهده شد که فعاليت کاتالاز و پراکسيداز تحت استرس شوري به طور معني داري افزايش يافت (سودهاکار و همکاران،2001).در بررسي انجام شده، نتايج نشان دادکه اثر تنش شوري بر ميزان فعاليت آنزيم کاتالاز از اختلاف معني داري برخوردار بود. با افزايش شوري بر ميزان کاتالاز افزوده شد.
5-4-2 پراکسيداز:
پراکسيدازها از جمله آنزيمهايي بشمار ميروند که نقش بسيار مهمي را در پاسخ به تنشهاي غير زيستي مانند شوري دارند. پراکسيدازها در بافت هاي گياهي مختلف وجود دارند و عملکرد آنها متفاوت است. درآپوپلاست پراکسيدازها در بافتهاي گياهي مختلف وجود دارند، پراکسيدازها مسئول حذف مقادير اضافي پراکسيدز هيدروژن ميباشند(جاندا،1999). گزارش شده است که در پنبه افزايش فعاليت پراکسيدازي تحت تنش شوري به خاطر به رمز در آوردن ژنهاي پراکسيداز و يا افزايش فعال سازي آنزيمهاي موجود ميباشد(توبيتا و همکاران،2001). تحقيقات هارينسون و همکاران در سال 2003 افزايش فعاليت پراکسيداز در سلولهاي سازگار يافته به شوري منجر به تغيير خصوصيات مکانيکي ديواره سلولي ميشود که به نوبه خود ميتواند به فرايند سازش به شوري مرتبط باشد. از آنجايي که خصوصيات ديواره سلولي به وسيله تنش شوري تغيير ميکند به نظر ميرسد که افزايش فعاليت اين آنزيم جهت خنثي کردن انواع فعال اکسيژن در برابر استرس به عنوان راهکار مقابله با تنش در اين دانه رستها باشد .پراکسيدازها با ايجاد تعادل عرضي بين پلي مرهاي فنلي ديواره سلولي، ارتجاع پذيري ديواره سلولي را کاهش ميدهد که اين فرايند باعث سخت شدن غير قابل برگشت ديواره شده و سلول را در برابر تورژسانس مقاوم ميسازد(نيل و همکاران،2002).در اين تحقيق با افزايش شوري فعاليت آنزيم پراکسيداز افزايش يافت بطوري که بالاترين سطح آنزيم در تيمار کلريدسديم4 ميلي مولار مشاهده گرديد.کاتالازها و پراکسيدازها از جمله آنزيمهايي به شمار ميآيند که نقش بسيار مهمي در پاسخ به تنشهاي غير زيستي از جمله ،تنش شوري دارند.
5-5 اثر شوري بر ميزان پروتئين:
تنش شوري با کاهش جذب يونهاي نيترات ويا آمونيوم ،سبب کاهش ازت و در نهايت کاهش پروتئينها در گياه ميشود (عبدالله زاده و همکاران،1998). گزارشهاي متعددي مبني بر کاهش مقدار پروتئين در گياهاني که تحت تاثير تنش شوري قرار داشتند، وجود دارد که از جمله مي توان به گزارشهاي دولت آباديان و همکارانش (2008) بر روي کلزا و خسروي نژاد و همکاران. بر روي جو اشاره کرد. تنش شوري سبب تخريب و توقف سنتز پروتئينها در گياه ميگردد که اين امر محدوديت رشد و توسعه سلولهاي گياه را در پي خواهد داشت . غديري و صفايي(1375) در گندم و کونيس(1987) در سويا مشاهده کردند که بيشترين پروتئين را در ارقام مقاوم در نسوج جوان خود داشتند. افزايش شوري سبب کاهش مقادير پروتئين ميگردد و اين کاهش ميتواند به علت کاهش سنتز پروتئين يا به دليل افزايش هيدروليز آن باشد(پاراشر،1987). گزارشهاي متعددي مبني بر کاهش مقدار پروتئين در گياهاني که تحت تنش شوري قرار داشتند، وجود دارد که از جمله ميتوان به گزارشهايي بر روي ذرت خوشهاي (اندري دياس و همکاران،2004) و توت سفيد (سورباهي و همکاران،2008) و جو (خسروي نژاد و همکاران،2009).در اين پژوهش با افزايش شوري اختلاف معني داري در سطح پروتئين مشاهده گرديد، که با بالا رفتن ميزان نمک، مقدار پروتئين کاهش يافت.
5-6 اثر شوري بر ميزان اسموليتها
5-6-1 قندهاي محلول:
يکي از اسموليتهاي سازگار، قندهاي محلول ميباشد که در شرايط تنش شوري تجمع يافته و به عنوان عوامل حفاظتي در گياهان عمل ميکنند. در شرايط تنش، قندها از سلولها از طريق تنظيم اسمزي و نگهداري تورسانس و همچنين پايداري غشاها و پروتئينها محافظت ميکنند. قندهاي محلول به عنوان محافظت کنندههاي اسمزي سلول نقش دارند و در پاسخ به تنشهاي محيطي تجمع مييابند. تعيين ميزان قندهاي محلول ممکن است روشي مفيد در انتخاب گونههاي مقاوم به شوري و خشکي باشد. افزايش شوري، باعث افزايش معني داري در ميزان قندهاي محلول در ريشه و ساقه هميشه بهار شده است(عباسپور و همکاران ،1390). همچنين اين روند افزاينده در مقدار قندهاي محلول همسو با پرولين است که اين نتيجه نيز مطابق با گزارشهايي مبني بر ارتباط اين دو در شرايط تنش ميباشد(رنسبرگ و کروگر،1993). اين موضوع با نتايج گزارش شده توسط ساير محققان در گياهان مختلف مانند ذرت(راياپاتي و استيورت، 1991)، آرابيدوپسيس(کيوسا و همکاران،1996)، يونجه(گينزبرگ و همکاران،1998) و نوروزک (لاهوتي و همکاران، 1389) مطابقت دارد. علت اين افزايش ،تخريب پروتئينها ذکر شده است(طاهري ،1988). گزارشهاي متعددي حکايت از تجمع کربوهيدراتهاي محلول در سلولهاي گياهان تحت تنش شوري دارد،از جمله ميتوان به تحقيقات (هيداري و مصري ،2008) براي گندم (اشرف و توفايل،1995)،آفتابگردان (خسروي نژاد و همکاران،2009) جو (شيت اوي ،2007) سويا اشاره کرد.در اين بررسي در اثر تنش شوري اختلاف معني داري مشاهده شد،با افزايش شوري ميزان قند محلول افزايش چشمگيري داشت.
5-6-2 قندهاي نا محلول:
در برخي از منابع گزارش شده است که در اثر تنش شوري ميزان قندهاي نا محلول(نشاسته) کاهش ولي قندهاي محلول افزايش مييابد(اوليورا و همکاران). افزايش قندهاي محلول در سلولهاي گياهي سبب کاهش پتانسيل اسمزي و متعاقباً پتانسيل آبي شده و جذب آب به درون سلولها را آسان مينمايد با مطالعه تاثير تنش شوري بر ميزان کربوهيدراتهاي محلول گياه مشاهده کردند که شوري سبب افزايش ميزان قندهاي محلول در گياه شد. محققان افزايش قندهاي محلول را در گياهان مواجه با تنش شوري به دلايل ذيل عنوان کردهاند ، افزايش تجزيه کربوهيدراتهاي نامحلول و در نتيجه بالا رفتن سطوح قندهاي محلول، سنتز مواد اسمتيک از مسيرهاي غير فتوسنتزي، توقف رشد، کاهش سرعت انتقال مواد و افزايش سنتز ساکارز به دليل فعالسازي آنزيم ساکارز فسفات سنتتاز(نيلسون و اورکات،1996).(133) بنابراين نقش افزايش ترکيبهاي قندي در تنظيم اسمزي ميباشد(سالمون و بر،1994). بطوريکه بنظر برخي محققان تخريب نشاسته ميتواند سبب افزايش مونوساکاريدها شود(ديورينگ،1984).در مطالعه حاضر در اثر تنش شوري اختلاف معني داري مشاهده گرديد،با افزايش کلريد سديم ميزان قند نامحلول کاهش يافت.

5-7 نتيجه گيري نهايي:
تحقيقات نشان داده است که طي تنش شوري گونههاي

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید